Начиная данную статью, следует отметить, что ключевую роль в активации клеточных и гуморальных реакций системы адаптивного иммунитета играет процесс, получивший название «презентация» антигенов (иногда «представление» антигенов).

За реализацию всех процессов, связанных с презентаций антигенов, отвечают так называемые антиген-презентирующие клетки (АПК) – гетерогенная популяция лейкоцитов с выраженными иммуностимулирующими свойствами, обладающие способностью осуществлять «процессинг» антигена и предоставлять («презентировать» его иммунокомпетентным клеткам (в первую очередь, различным популяциям Т-хелперов и цитотоксическим Т-лимфоцитам).

Процессинг антигенов – это частичный (ограниченный) протеолиз белковых антигенов (расщепление до 5–20 аминокислотных остатков), упаковка полученных фрагментов антигена на молекулы главного комплекса гистосовместимости 1 и 2 классов (МНС I и МНС II). А также последующая экспрессия образующихся комплексов на поверхность АПК – т.е. презентация антигена в иммуногенной форме (той самой форме, которая может вызвать развитие специфического иммунного ответа с последующим формирование иммунологической памяти).

Какие клетки отвечают за презентацию антигенов?

Обычно выделяют «профессиональные» АПК – дендритные клетки, макрофаги и В-лимфоциты – на поверхности этих клеток молекулы МНС II класса присутствуют постоянно. Наряду с «профессиональными» АПК, некоторые типы соматических клеток (кератиноциты, тироциты, эндотелиоциты) при различных воспалительных процессах в условиях активации цитокинами также приобретают способность участвовать в презентации антигенов. Что же касается молекул МНС I класса, то они постоянно (конститутивно) представлены на поверхности большинства клеток организма (кроме клеток трофобласта), а под действием провоспалительных факторов (цитокины, патоген-ассоциированные молекулярные паттерны, молекулы клеточной опасности и т.д.) уровень их экспрессии может существенно повышаться.

Основные этапы развития специфического иммунного ответа:

1. Первичное проникновение патогена через барьерные ткани;
2. Захват патогена или его фрагментов АПК, которые могут быть локализованы в барьерных тканях (например, дендритные клетки) или в лимфе, собранной из тканей в лимфатическом узле (В-лимфоциты).
3. Процессинг и доставка антигенов в Т-зависимые зоны периферических лимфоидных органов активированными антигеном АПК (в этом случае АПК активируется и начинает экспрессировать рецепторы «хоуминга» в лимфоидную ткань и, в первую очередь, в Т-зависимые зоны, где вероятность встречи с Т-лимфоцитом максимальна, а также созданы все необходимые условия – формирование микроокружения – для презентации антигенов и клональной экспансии Т-клеток);
4. Презентация антигенов патогена Т-лимфоцитам в Т-зависимых зонах периферических лимфоидных органов;
5. Развитие специфического ответа, связанного с получением Т-клеткой трех активационных сигналов (от Т-клеточного рецептора = распознавание специфического антигена; от ко-стимулирующих молекул, которые появляются исключительно на активированной через паттерн-распознающие рецепторы АПК = подтверждение того, что Т-клеткой было распознано именно «чужое», а не «свое»; и от цитокинов, которые синтезируются активированной АПК и активированными Т-лимфоцитами), дальнейшей клональной экспансией и формированием пула эффекторных клеток, способных мигрировать в очаг проникновения патогена.

В том случае, если этапы 1–3 могут протекать как в периферических тканях (в случае макрофагов и дендритных клеток как АПК), так и в лимфоидной ткани (В-клетки как АПК), то последующие этапы (4 и 5) в норме протекают исключительно в периферических лимфоидных органах. Именно поэтому периферические органы иммунной системы расположены по регионарному принципу, что позволяет контролировать поступление антигенов из определенных частей тела и развивать иммунный ответ. Так, каждый лимфатический узел контролирует строго определенную часть тела, от которой к нему поступает лимфа; тогда как селезенка является барьером для антигенов, поступивших в кровоток. Кроме того, существуют лимфоидные органы и скопления лимфоидных клеток, непосредственно контактирующие с барьерными тканями – слизистыми оболочками и с кожей